еКапуста [CPL] RU Яндекс.Маркет

Станислав Дробышевский (Достающее звено): Почему человек – не Пуп Земли | Часть №6

Вершина эволюции
Часть шестая, опять недлинная, оставляющая в терпеливом Читателе смешанные чувства, ибо в ней говорится о том, почему Читатель – не Пуп Земли

Человеку свойственно считать себя венцом творения, вершиной эволюции, старшим братом братьев наших меньших – в общем, пупом Земли. Об этом рассказывает множество преданий, мифов и легенд, в которых подчеркивается момент получения специфики, отличающей человека от прочих живых существ. Научный взгляд на мир, надо признаться, в этом отношении недалеко ушел от религиозного. Обычно черты, отличающие человека от животных, априори признаются прогрессивными, а сближающие – примитивными. Признаюсь, такой терминологией часто пользуюсь и я сам. Удивительно, но признаки, отличающие какой-либо другой вид от прочих, обычно называют специализированными, но этот термин крайне редко применяется в отношении человека. В чем же здесь хитрость?

Наверное, стоит четко определить значения слов.

Примитивным обычно называется признак, присутствовавший у предков ныне живущих организмов, но изменившийся или исчезнувший у многих из них.

Прогрессивными стоит называть вновь возникающие признаки, дающие возможность выхода вида на новые просторы эволюции.

Халва [CPS] RU

Специализированным является признак, который не может богато изменяться в будущем, а потому заводит вид в эволюционный тупик.

Посмотрим, как же распределяются видоспецифические признаки человека, благо таковых не столь уж много.

AliExpress WW

Большие размеры мозга – как абсолютные, так и относительные – без сомнения, могут считаться величайшим человеческим достижением. Впрочем, тут важно именно сочетание обоих показателей. Абсолютный размер мозга вдвое больше человеческого у дельфинов, китов и слонов, а относительный – показатель церебрализации – значительно “прогрессивнее” у колибри, землероек, мышей, а среди приматов – например, у паукообразных обезьян и тамаринов. Ясно, что гигантский мозг гигантских китов занят в основном обслуживанием чувствительности и моторики, а “относительно гигантский” мозг землероек очень уж мал абсолютно. Таким образом, надо говорить о прогрессивности человека не по размерам мозга в целом, а по более существенным показателям – проценту новой коры или проценту ассоциативных нейронов. К сожалению, достоверно оценить их развитие в сравнительном аспекте очень трудно. Даже процент коры лобной доли, который, казалось бы, можно просто измерить в линейных размерах, площади или объеме, оценить можно по-разному. Так, по некоторым расчетам, человек не отличается по относительным размерам лобной доли от мартышкообразных; впрочем, другие исследователи эти выводы отвергают. Согласно самым точным оценкам, полученным путем томографического исследования мозга, человек по объему неокортекса, особенно в лобной доле, резко превосходит всех прочих приматов. У человека идеальное сочетание больших абсолютных размеров и больших относительных размеров мозга, хотя по каждому из этих показателей человек – не рекордсмен. Однако можно ли расценивать современного человека как прогрессивного в этом отношении?

Выше уже говорилось, что средний размер мозга мужчин неандертальцев и кроманьонцев превосходил величину современных мужчин. Объяснения приводились разные, но факт остается фактом: за последние пару десятков тысяч лет размер мозга довольно заметно уменьшился, так что его современную величину никак нельзя рассматривать как однозначно прогрессивную.

Крупный мозг трудно расценивать как прогрессивный орган и по причине его крайней энергоемкости: сложно представить, какие могут быть широкие эволюционные перспективы у такой особенности. Разум – это не приз в гонке, гораздо закономернее расценивать его как причудливую специализацию, вроде хобота слона или длинных ног тушканчика.

С большими размерами и энергозатратностью мозга человека связано увеличение синусной системы и количества питательных отверстий в костях черепа. Из-за изменения конфигурации затылка у современного человека сильнее изогнут сигмовидный синус, даже в сравнении с неандертальцами. Но все эти отличия второстепенны и не могут рассматриваться как прогрессивные на тех же основаниях, что и их первопричина – увеличение мозга.

Косвенно к изменениям нервной системы относится полное исчезновение вибрисс, имеющихся у шимпанзе. Вероятно, это связано с редукцией шерсти и, соответственно, увеличением чувствительности непосредственно кожи. Либо же выход в открытые местообитания вкупе с прямохождением вознесли лицо так высоко от всего, к чему вибриссы могли прикоснуться, что они просто стали бесполезны. Как бы то ни было, исчезновение органа и вида чувствительности вряд ли можно считать прогрессивной новацией.

 

 

Следующая богатая группа признаков связана с прямохождением. Сюда относятся, в частности, смещение большого затылочного отверстия на середину основания черепа, шейный и поясничный лордозы позвоночника – его изгибы вперед, короткий и широкий крестец, широкая и уплощенная спереди назад грудная клетка со сросшимся телом грудины, широкая низкая форма таза и его специфическая ориентация, продольный и поперечный своды стопы, консолидация стопы с нехватательным большим пальцем и редукцией других пальцев, латерализация стопы – усиление первой и пятой плюсневых костей, редукция волосяного покрова и усиление потоотделения. Насколько прогрессивны эти признаки? С медицинской точки зрения весь этот комплекс – сплошной регресс, поскольку сопровождается многочисленными нарушениями в функциях. Вертикальный позвоночник с лордозами чреват межпозвоночными грыжами и защемлениями нервов; поднявшееся сердце – варикозом вен ног; нестандартно повернутый таз – или ноги, нестандартно повернутые относительно таза, – вкупе с большой головой младенца приводят к большим проблемам при родах, выпадениям матки и прямой кишки; своды стопы норовят выпрямиться и достичь стабильности в плоскостопии; редукция шерсти с тоской вспоминается долгими зимними вечерами, а о повышенном потоотделении даже говорить страшно. Кроме всего этого, человек резко проигрывает в скорости передвижения всем животным аналогичного или большего размера и большинству – меньшего размера, включая, например, кошек. Выигрывает, впрочем, в выносливости, хотя верблюды могли бы поспорить.

С эволюционной точки зрения тоже не все однозначно. Поясничный лордоз есть у некоторых крупных горилл, у них же может срастаться тело грудины. Таз у афарского австралопитека “Люси” и всех известных архантропов был относительно ниже и шире, чем у современного человека, так что современное состояние можно расценивать как некоторый шаг обратно – к проконсулам. По степени консолидации стопы и редукции пальцев лошади, коровы и страусы на суше, а по степени латерализации – моржи с тюленями на море оставили нас далеко позади. Можно, конечно, говорить, что копыто лошади и ласта тюленя – тупиковая специализация, а у человека стопа благородно-прогрессивна, но в действительности человеку просто, видимо, не хватило десятка-другого миллионов лет до превращения стопы в идеальную точку опоры непарно– или парнокопытного образца. У всех наземных бегающих существ число пальцев со временем уменьшается, неясно, почему человек должен быть исключением. Впрочем, человек имеет культуру и предвосхитил слишком медленную эволюцию, создав себе искусственное копыто – ботинок. Однако даже в обуви человеку далеко до совершенства ноги копытных. Одновременно вихляющее устройство голеностопного сустава гарантирует вывихи даже на ровном месте. По большому же счету всем ясно, что гораздо надежнее вообще никуда не бежать, а прикрепиться к почве прочным стебельком и стать божьим одуванчиком – морские лилии обставили нас еще в ордовике.

Редукция шерсти типична для всех крупных наземных зверей саванны; в таком крайнем выражении, как у человека – с полным исчезновением пуховых волос, – она может расцениваться только как специализация, ограничивающая эволюционные возможности в будущем. Кроме того, число волос на квадратный сантиметр у человека такое же, как у шимпанзе, так что речь идет либо о редукции пуховых волос еще до появления человека, либо об именно видоспецифическом уменьшении размеров волос, но не их числа.

Двуногость в целом, конечно, послужила, казалось бы, необходимым условием для освобождения рук и трудовой деятельности, и этим плюсом все его минусы должны быть списаны. Однако, с одной стороны, многообразные двуногие динозавры, птицы, тушканчики и кенгуру являют пример того, что бипедия – недостаточное условие развития трудовой деятельности. С другой же стороны, вполне четвероногие обезьяны и даже еноты делают руками очень многое, а попугаи выполняют то же самое клювом. Шимпанзе могут пользоваться орудиями, используя четыре конечности – это куда как удобнее, чем двумя. Тонкость в том, что двуногость позволяет специализировать руку под орудийную деятельность, а обезьяньи кисти должны быть в первую очередь функциональными ходилками-цеплялками.

Тут мы переходим к следующей особенности человека – трудовой кисти. В ее комплексе особенно обращают на себя внимание противопоставление большого пальца с седловидным суставом первой пястной и кости-трапеции, широкая ладонь, а также сохранение всех пяти пальцев – прямых, длинных, подвижных, способных к точечному захвату, с расширенными и укороченными конечными фалангами. Прогрессивность такой кисти может быть поставлена под сомнение. С одной стороны, давно отмечено, что пятипалость – генерализованное (читай, примитивное) состояние. С другой стороны, у многих приматов кисть видоизменилась по сравнению с крысоподобным изначальным состоянием гораздо больше, чем у человека. Примеров множество – от потто и руконожек через паукообразных обезьян и колобусов до гиббонов, орангутанов, горилл и шимпанзе. Хватательная кисть – особенность всех приматов; можно в этой связи опять помянуть енотов и попугаев. Большой палец у потто противопоставляется гораздо противопоставленнее, чем у человека, что обусловлено, правда, редукцией указательного пальца. У некоторых неандертальцев большой палец противопоставлялся при плоском или шаровидном первом пястно-запястном суставе – обычно это расценивают как минус, вызывавший необходимость больших мышечных усилий и уменьшение точности движений, но наличие тонкой ретуши на некоторых мустьерских орудиях говорит само за себя, а с другой стороны – чем плоха сильная кисть? Крепкое мужское рукопожатие всегда предпочиталось вялому и безвольному, а уж кто-кто, а неандертальцы могли крепко пожать руку! У руконожки пальцы длиннее и подвижнее, чем у человека. У долгопята конечные фаланги пальцев не в пример шире и уплощеннее человеческих. Редукция большого пальца у древесных видов обезьян, конечно, всеми справедливо расценивается как специализация, но кисть гоминоидов, приспособленная к опоре на фаланги согнутых пальцев, однозначно ушла от варианта проконсула дальше, чем человеческая. Эксперименты показывают, что к точечному захвату способны даже макаки, хотя осуществляют его редко. Таким образом, кисть человека представляет мозаику многих примитивных и нескольких специализированных признаков, но прогрессивных – открывающих новые горизонты эволюции – в ней, возможно, вовсе нет.

Грацилизация черепа – прогрессивный признак, красной нитью проходящий по всему антропогенезу. Очевидно, ей – в совокупности со смещением сроков зарастания швов с детства на взрослый период жизни – мы обязаны большим мозгом. Однако малая толщина свода черепа типична для всех полуобезьян, широконосых, мартышкообразных и гиббонов. Древнейшие известные крупные человекообразные тоже часто имели малую или умеренную толщину свода; для проконсулов это типичное состояние; не слишком толсты кости свода у ранних австралопитеков и хабилисов. Правда, в эволюции приматов и человека были этапы значительного утолщения свода – понгиды, грацильные и массивные австралопитеки, эректусы, гейдельбергенсисы и палеоантропы отличаются большой толщиной костей. Таким образом, тонкие стенки костей свода в действительности не прогрессивный, а архаичный признак, несколько раз склонявшийся к специализации в виде утолщения, а потом снова возвращавшийся в исходное состояние. Ровно то же самое можно повторить о надбровном, теменном, височном и затылочном рельефе черепа. Ясно, что приматы с тонким черепом и слабым рельефом имеют обычно небольшие размеры, а человек попадает совсем в иную весовую категорию. Поэтому правильнее говорить не о грацилизации, а о возврате к архаичному варианту при увеличении размеров, что для приматов, конечно, необычно.

Действительно прогрессивным можно считать позднее зарастание швов черепа – эта особенность резко отличает человека от прочих приматов и даже всех млекопитающих. Одновременно она потенциально может привести к появлению новых вариантов строения – например, новых костей свода, что является необходимым элементом определения прогрессивности. Впрочем, кости основания черепа – височная, клиновидная, затылочная – у человека срастаются капитальнее, чем у многих млекопитающих, обеспечивая прочный фундамент для больших мозгов.

Один из самых заметных – по причине нахождения на лице – сапиентных признаков – подбородочный выступ. Много было написано о вероятных причинах его появления и значении; в популярной литературе стойко бытует утверждение о связи подбородка со способностью к речи. В некоторых книгах это утверждение приобретает чуть ли не мистический смысл. Связь на самом деле есть, но она косвенная. С ходом прогресса жить становилось все лучше, большие зубы были уже не нужны, они уменьшались. Но укоротить всю челюсть было нельзя, ведь к задней стороне подбородка крепятся мышцы подъязычного аппарата. Если бы они стали короткими, то подвижность гортани тоже уменьшилась бы и люди не смогли бы говорить. А говорить хотелось. Поэтому отбор продолжал укорачивать челюсть по верхнему краю, но оставил ее длинной по нижнему, отчего передняя часть нижнего края оказалась выступающей вперед в виде подбородочного выступа. Альтернативой было бы удлинение шеи (и оно действительно осуществилось), но при выросшем шибко умном мозге беспредельно вытягивать шею просто опасно – как бы голова не отвалилась. То есть подбородочный выступ – признак весьма второстепенный, не имеющий собственного эволюционного значения, кроме разве что участия в половом отборе уже после своего появления. Он появляется автоматически как побочный эффект необходимости говорить вкупе с редукцией зубов. Но такое же, если не большее, удаление подбородка и гортани достигается и без подбородочного выступа на длинной челюсти неандертальцев с крупными зубами. С другой стороны, можно вспомнить некоторых ископаемых рептилий, например Ulemica invisa, у которых тоже имелся немалый подбородочный выступ, не сделавший их при этом особо болтливыми (хотя кто знает, может, оттого они и вымерли? много болтали?..). Имеется подбородочный выступ и у мандрила. Кстати, редкие случаи отсутствия сего украшения у современных людей не приводят к потере способности к речи. Несущественность в видовом масштабе, впрочем, не снижает принципиальной важности волевого подбородка для генералов и голливудских суперменов.

Уменьшение размеров и даже числа зубов часто рассматривается как прогрессивная человеческая черта. Интересно, морда муравьеда фантастически прогрессивна или все же специализирована? Небольшие размеры клыков, не выступающих за уровень других зубов, и, соответственно, исчезновение межзубных промежутков-диастем – типичные черты гоминид. Однако процесс редукции клыков зашел гораздо дальше – вплоть до полного отсутствия – у многих копытных, а из приматов – у руконожки. Ясно, что гигантские – на уровне саблезубости – клыки некоторых ископаемых и современных павианов – это специализация. Отсутствие клыков у руконожки – тоже специализация. Но вопрос: где “золотая середина” – у мартышек или человека? Не слишком большие клыки мартышек могут уменьшаться, а могут и увеличиваться в дальнейшей эволюции. Клыки людей явно только уменьшаются последние 4 млн лет, а у некоторых людей уже встречается их врожденное отсутствие. Так где бóльшие эволюционные возможности? Можно, конечно, утверждать, что уменьшение клыков привело к усилению способностей к жестикуляции, мимике и речи, в компенсацию резко ослабившейся демонстративной устрашающей функции, а также к увеличению боковой подвижности челюстей с последствиями для типа питания и опять же речи, но это примерно то же, что утверждать, что исчезновение зубов у муравьеда прогрессивно, ибо привело к появлению новых способностей в высасывании термитов из термитников, а также к специфической форме защиты в виде размахивания когтистыми лапами. Функции-то появились, но куда они ведут в эволюционном плане?

Масса видоспецифических признаков сконцентрирована на височной кости: это размеры и форма чешуи, вертикальная и поперечная ориентация барабанной пластинки, ориентация и степень изгиба пирамид, большие размеры сосцевидного отростка, окостенение и удлинение шиловидного отростка, углубление нижнечелюстной ямки, увеличение предсуставного бугорка и позадисуставного отростка, а также другие тонкости. Хотя все эти особенности действительно позволяют более-менее надежно диагностировать виды, трудно сказать, насколько они прогрессивны в эволюционном смысле. С большой вероятностью большинство из них – например, ориентация барабанных пластинок и пирамид – меняются автоматически в связи с укорочением лица, изменением формы черепа и особенно его основания, но не имеют какого-либо глубинного адаптивного смысла. Косвенно об этом свидетельствует огромная изменчивость – межвидовая, хронологическая, популяционная, половая, возрастная и индивидуальная. Ярчайший пример – сосцевидный отросток. Он мал у обезьян, австралопитеков, неандертальцев, женщин и детей, но велик у гейдельбергенсисов, сапиенсов, мужчин и взрослых. Как можно рассуждать о нем в рамках примитивности – прогрессивности? Изменения области нижнечелюстной ямки, очевидно, связаны с ослаблением жевательной мускулатуры и необходимостью укрепить сустав механически, но это не свидетельствует об особой прогрессивности нашего варианта по сравнению с обезьяньим. У некоторых ископаемых гоминид встречались специфические особенности, которые обычно рассматриваются как специализации, например отсутствие позадисуставных отростков у людей из Нгандонга или крупная щель между барабанной пластинкой и сосцевидным отростком у них же и эректусов Сангирана. Почему же тогда прогрессивно вертикальное положение барабанной пластинки у сапиенса?

Кстати, о прогрессивном вывихе…

Уменьшение человеческой нижней челюсти и жевательной мускулатуры вызвало необходимость укрепления височно-нижнечелюстного сустава. Скажем, у гориллы жевательные мышцы мощнейшие, они надежно притягивают нижнюю челюсть к черепу, она гарантированно не отвалится. Поэтому на височной кости суставная поверхность почти плоская, без особенных ограничителей по сторонам. У человека же слабенькие мускулы не могут обеспечить качественного прикрепления, посему нижнечелюстная ямка височной кости глубокая, сустав спереди огражден высоким предсуставным бугорком, а сзади – позадисуставным. При слишком большом открывании рта мыщелок нижней челюсти упирается в эти бугорки и движение прекращается. Беда же начинается, если ямка мелкая, бугорки невысокие, а мышца очень слабая. Особенно эта напасть типична для особо грацильных девушек, так как у них рельеф и мышцы по определению ослаблены: стоит такой чрезмерно эволюционно прогрессивной особе весело засмеяться или, не дай бог, зевнуть, как челюсть выскакивает из сустава и отваливается, закрыть рот уже невозможно. Это называется привычный вывих сустава. Но поскольку он привычный, то девушка скучающим движением с отчетливо слышимым щелчком рукой вставляет челюсть на место и продолжает смеяться или зевать. Такие вот издержки прогресса! У мужчин подобное бывает редко, ибо андрогены обеспечивают хорошее развитие мышц.

Одна из особенностей височной кости – шиловидный отросток – очевидно, связана с речевым аппаратом. У негоминидных приматов, австралопитеков, хабилисов и эректусов на месте этого отростка обычно расположена ямка, у человека отросток может быть длинный и даже состоять из нескольких отдельных костяных палочек. На отросток крепится шилоподъязычная мышца гортани, а потому логично, что отросток связан со способностями к речи.

Кстати, о болтунах…

Шилоподъязычная мышца тянет подъязычную кость и, соответственно, всю гортань вверх и вниз, участвуя в артикуляции речи. Вроде бы логично предположить, что шиловидный отросток височной кости будет развит сильнее у болтливых людей и останется махоньким пупырышком у молчунов. Однако размеры отростка прямо зависят от массивности мышц и косвенно – от размеров нижней челюсти, а потому у маленьких людей отросток может тоже быть небольшим, независимо от способности к речи. Даже напротив, легкие мышцы и челюсть способствуют большей скорости речи, что наглядно при сравнении мужчин и женщин – последние говорят в минуту больше слов, – а также разных групп современного человечества: кое-кто подсчитал, что французы тараторят по 350 слов в минуту, а полинезийцы едва выдавливают полсотни, тогда как разница между их челюстями более чем очевидна.

Более того, если шиловидный отросток будет слишком большим или даже шилоподъязычная связка окостенеет почти полностью, то движения будут ограничены, а человек не сможет говорить. Все то же можно повторить о костных остях на задней стороне симфиза нижней челюсти.

Таким образом, отростки и ости свидетельствуют о способности к речи в межвидовом масштабе, но не срабатывают в индивидуальных случаях.

Другие особенности, так или иначе связанные с речевым аппаратом, – низкое положение гортани, сильный изгиб основания черепа и большой диаметр канала подъязычного нерва. Они резко выражены – видоспецифичны – именно у современного человека, но вопрос – увеличивают ли они эволюционную пластичность? Прогрессивен или специализирован увеличенный горловой мешок обезьян-ревунов или гиббонов-сиамангов? Сложные способности певчих птиц в области пения способствуют этологической изоляции и видообразованию, но у людей они скорее способствуют общению, взаимопониманию и взаимодействию со слиянием коллективов – вещам благородным в социальном плане, но уменьшающим изменчивость и потому специализированным в плане эволюционном.

Крайне показательно, что форма подъязычной кости, на коей покоится вся гортань и от которой, по логике, должны зависеть способности к речи, тем не менее слабо отличается у самых разных млекопитающих, включая человека, но при этом крайне изменчива индивидуально.

Последняя видоспецифическая человеческая черта, которую хотелось бы упомянуть, – короткие раздвоенные и сильно наклонные остистые отростки шейных позвонков. У обезьян и неандертальцев они мощные, длинные, с монолитными верхушками и направлены почти строго назад. При большой массе головы – с тяжелыми челюстями и жевательными мышцами, крупными зубами, толстыми костями черепа – мощная шейная мускулатура обезьян и неандертальцев, крепящаяся к остистым отросткам, разрывала бы эти отростки пополам, будь они такими же, как у современного человека. У человека же голова легкая, даром что мозгов много, а потому отростки могут сохранять в некоторой степени свою первичную эмбриональную раздвоенность. Прогрессивность данной черты сомнительна: куда она ведет, кроме так называемого “перелома землекопа”?

Кстати, о землекопах…

Часть шейной и спинной мускулатуры крепится к остистым отросткам шейных позвонков. Например, там кончается полуостистая мышца шеи, распрямляющая верхнюю часть спины. Когда человек много и усиленно разгибается, скажем копая яму для фундамента или ставя мировой рекорд в угольном забое, мышцы перенапрягаются и – хрусть, пополам! – могут даже оторвать дугу или остистый отросток позвонка (Knüsel et al., 1996). Хорошо еще, если спинной мозг при этом не страдает. Конечно, после такого приходится отлеживаться, но диггерская профессия зовет, чары кирки и лопаты непреодолимы: после пары недель лечения человек отправляется обратно в шахту – до следующего стахановского успеха и нового перелома. Такова цена грацилизации. Читатель, отправляясь на дачу копать картошку, вспомни о судьбах предшественников и давай отдых спинным мышцам!

Как упоминалось в начале этой главы, прогрессивными стоит считать признаки, открывающие новые перспективы эволюции. У человека же видоспецифические признаки либо являются генерализованными, а стало быть примитивными, либо специализированными. Истинно прогрессивным можно считать лишь позднее зарастание швов черепа. Совершенно закономерно это выражается в том факте, что видовое разнообразие гоминид никогда не было слишком значительным, а со времен австралопитеков всегда только уменьшалось. Сниженное видовое разнообразие – первый признак ограниченности перспектив эволюции. У человека же оно снижено до предела – даже у шимпанзе больше видов, хотя они частенько поминаются как реликтовые и тупиковые!

 

Настоящая глава, конечно, не призвана развить у читателей чувство неполноценности, но имеет целью вызвать некоторую задумчивость и, возможно, побудить несколько объективнее относиться к морфологическим и эволюционным фактам.

 

Халва [CPS] RU